Initiation à la biogéographie La végétation des inselbergs du Rio Muni (Article paru dans Canopée n° 14 - Mai 1999) Les inselbergs du Rio Muni, îlots xériques au milieu de la forêt dense humide.

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Le terme " inselberg ", pris au sens large, désigne des affleurements de roches précambriennes (granites ou gneiss), qui surplombent les plaines avoisinantes. Leur taille est fort variable, ainsi que leur élévation par rapport au relief environnant. Ils forment de vieux éléments du paysage, âgés de plus de 50 millions d'années, qui sont particulièrement nombreux dans les régions tropicales et subtropicales. On trouve des inselbergs dans tous les types de climats et de végétation des tropiques. Leurs conditions édaphiques et microclimatiques particulières rendent leur végétation très différente de celle qui les entoure. La région continentale de Guinée-Equatoriale (Rio Muni) présente un climat équatorial typique, avec une humidité permanente supérieure à 80%, une température moyenne annuelle de 25°C et des différences thermiques saisonnières inférieures aux différences thermiques journalières. Il pleut toute l'année avec deux périodes plus sèches (de décembre à mi-février et de juin à septembre). La pluviosité moyenne annuelle est partout supérieure à 1500 mm. La végétation climacique de cette région est donc la forêt dense humide. Sur les inselbergs on trouve cependant des pelouses naturelles et des lisières forestières à xérophytes et orophytes, comportant un nombre limité d'espèces communes avec la forêt dense humide environnante. On considère que la présence de ces formations végétales atypiques est due à la faible épaisseur du sol (formations édaphiques naturelles) et à l'évapotranspiration potentielle élevée due aux fortes températures que peut atteindre la roche nue exposée au soleil. Ces conditions font des inselbergs du Rio Muni des " îlots xériques " au milieu de la forêt dense humide.

Afrotrilepis pilosa,Cyperaceæ typique des pelouses sèches d'inselberg.

Interprétation paléoclimatique de la flore des inselbergs de la forêt dense humide d'Afrique équatoriale La dernière glaciation du Pléistocène (Würm, 70.000-10.000 ans BP) a connu quatre phases glaciaires alternant avec quatre phases interglaciaires. Chacune des phases glaciaires correspondait en Afrique à une baisse de la température et de la pluviométrie. Pendant la dernière phase glaciaire, une période très sèche entre 19.000 et 15.000 ans BP a fortement marqué la végétation de l'Afrique : l'aire de la forêt dense s'est fractionnée et s'est considérablement réduite au profit des savanes. La forêt dense ne pouvait subsister que dans quelques refuges. On suppose que pendant la période postglaciaire, lorsque la forêt dense s'est réinstallée, des xérophytes et orophytes ont pu se maintenir en populations isolées sur les inselbergs. On a donc actuellement sur ces sites des " îlots " de végétation xérique, complètement entourés par la forêt dense humide. Ce sont des biotopes bien délimités que l'on peut utiliser pour tester des hypothèses sur le maintien de la biodiversité. On peut par exemple considérer que l'on a en quelque sorte des biotopes insulaires et leur appliquer la théorie de la biogéographie des îles. Selon la durée inégale de leur isolement de la population mère, les xérophytes des inselbergs se trouvent actuellement différenciés en plusieurs espèces aux aires discontinues, ou sont même endémiques à des inselbergs. Il s'agit donc d'un sujet d'étude privilégié pour les phytogéographes.

Lisière inférieure de l'inselberg d'Asoc. Il est étonnant d'y trouver des euphorbes cactiformes adaptés à la sécheresse, alors qu'il tombe plus de 1500 mm de pluie par an.

Distribution géographique des espèces végétales typiques des inselbergs On distingue deux types principaux d'inselbergs, ceux situés au milieu des savanes (région soudano-zambézienne) et ceux entourés par la forêt dense humide (région guinéo-congolaise). Le pourcentage d'éléments soudano-zambéziens est assez logiquement plus grand dans la végétation des inselbergs de la savane que dans celle de ceux situés dans la forêt dense humide guinéo-congolaise. Cependant, la richesse spécifique est bien plus importante sur les inselbergs des savanes que dans ceux de la forêt dense humide, alors que la richesse spécifique générale de ces dernières est plus élevée (voir carte de la distribution des inselbergs et des zones de diversité). On explique ce gradient inversé de diversité en considérant que comme les inselbergs sont plus nombreux dans la zone des savanes, il y existe de plus larges métapopulations, ce qui réduit les taux locaux d'extinction et résulte en une plus grande richesse spécifique. La majorité des espèces de la flore des prairies sèches des inselbergs d'Afrique de l'ouest est distribuée de façon continue dans ces deux régions. C'est le cas d'Afrotrilepis pilosa (Cypéracée), qui est présent du Sénégal jusqu'au Gabon. Il côtoie souvent des orchidées du genre Polystachya . D'autres espèces ont une distribution plus régionale, par exemple, Heterotis rupicola et Oreonesion testui qui ne sont présents que sur les inselbergs entourés de forêt dense. La végétation de lisière des inselbergs est par contre beaucoup plus variée et peut être fort différente, même pour des inselbergs séparés par une faible distance. Enfin, certaines espèces sont endémiques à quelques inselbergs seulement. C'est le cas de Polyscias aequatoguineensis, espèce récemment décrite par les professeurs Lejoly et Lisowski (1999). Cette espèce n'est présente que sur la lisière inférieure de deux inselbergs de la frontière est de la Guinée-Équatoriale. Les inselbergs du parc national de Monte Alen Les inselbergs de Monte Alen (campo de Monte Alen et campo de Engong) sont intéressants à plusieurs titres, notamment par leur localisation géographique : la Guinée-Équatoriale fait partie des zones de plus grande diversité spécifique d'Afrique ; ils font partie des inselbergs de plus haute altitude de cette région d'Afrique (environ 1200 m) ; la pluviosité annuelle moyenne y est très abondante (plus de 3000 mm). La végétation de ces inselbergs est dans son ensemble très originale et fort différente de ce que l'on peut trouver ailleurs. La présence d'euphorbes cactiformes est tout à fait remarquable dans une région où il tombe plus de trois mètres de pluie par an ! Les deux sites sont intensément fréquentés par les buffles.

Les inselbergs : des sites à protéger conjointement à la forêt qui les entoure Les inselbergs de la forêt dense d'Afrique équatoriale présentent une grande originalité floristique, avec des espèces relictuelles, témoins de l'histoire du couvert végétal de cette région, ainsi que des espèces endémiques. Leur végétation mérite donc d'être protégée. La conservation de tels sites n'est concevable qu'en protégeant également la forêt dense qui les entoure. Pour l'instant, dans le Rio Muni, le parc national de Monte Alen (projet de la composante Guinée-Équatoriale d'ECOFAC) assure une protection aux inselbergs de Monte Alen et de Engong. La partie continentale de la Guinée-Équatoriale possède cependant encore une vingtaine d'inselbergs connus à ce jour, dont fort peu sont protégés. Le projet CUREF (Conservation et Utilisation Rationnelle des Ecosystèmes Forestiers de Guinée-Équatoriale) travaille actuellement à l'élaboration d'un système national d'aires protégées qui sera soumis prochainement au gouvernement équatoguinéen. Ce projet comprend notamment les aires naturelles de Piedra Nzas et Piedra Bere qui englobent de nombreux inselbergs. Ces derniers sont situés dans une autre région que ceux de Monte Alen, et ont une végétation différente de ceux-ci. Leur protection est donc tout à fait complémentaire. Une étude approfondie de la végétation de ces sites et des facteurs écologiques responsables de la régulation de leur richesse spécifique, ainsi que de l'écologie de leurs espèces endémiques, devra permettre de concevoir des plans de gestion adaptés à la conservation durable de ces biotopes exceptionnels. D'un point de vue touristique, les inselbergs et dalles rocheuses peuvent fournir des buts de promenade. En effet, leur position surélevée permet d'avoir de belles vues sur la canopée de la forêt avoisinante. Certains sont fréquentés assidûment par les buffles dont l'observation peut également devenir un but touristique. Le campo de Monte Alen est situé à 3 km seulement de l'hôtel d'ECOFAC à Monte Alen, soit 1h30 d'ascension, ce qui le rend accessible à la majorité des visiteurs potentiels.

	Ingrid Parmentier Assistante en botanique à l'Université libre de Bruxelles (ULB) Laboratoire de botanique systématique et de phytosociologie (professeurs J. Lejoly et M. Tanghe).

	Glossaire Climacique : de " climax ", le développement maximal de la végétation permis par le climat et le sol si les conditions du milieu restent stables. Edaphique : qui a rapport au sol. Endémique : qui a une aire de répartition géographique relativement limitée. Evapotranspiration potentielle : quantité d'eau qui pourrait être évaporée et transpirée par un peuplement végétal si la quantité d'eau disponible n'était pas limitée. Métapopulation : ensemble de sous-populations d'une espèce dont chacune occupe un îlot d'habitat favorable dans un paysage qui, par ailleurs, constitue un habitat défavorable à cette espèce. La sous-population peut avoir un effectif qui fluctue mais l'extinction locale peut être évitée par l'arrivée occasionnelle d'immigrants venant des îlots voisins. Orophyte : plante de montagne. Paléoclimat : climat d'une époque géologique passée. Xérique : qualifie un milieu sec. Xérophyte : plante capable de vivre dans des conditions de sécheresse accusée.

	Pour en savoir plus BARTHLOTT, W. & POREMBSKI, S. (1998). Diversity and phytogeographical affinities of inselbergs vegetation in tropical Africa and Madagascar. In : C.R. Huxley, J.M. Lock and D.F. Cutler (editors). Chorology, Taxonomy and Ecology of the Floras of Africa and Madagascar. Pp. 99-129. Royal Botanic Gardens, Kew. LEJOLY, J. & LISOWSKI, S. (1999). Novitates Guineae Aequatorialis (4) Polyscias aequatoguineensis, une Araliaceae nouvelle du Rio Muni. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. n°67. REITSMA, J.M., LOUIS A. M., FLORET J.-J. (1992). Flore et végétation des inselbergs et dalles rocheuses : première étude au Gabon. Bull. Mus. natl. Hist. nat. Paris, 4è série 14, section B, Adansonia, n°1. Pp. 73-97.