Cette Afrique centrale que l'on connait si mal... Exploration du Pico de Príncipe (Article paru dans Canopée n° 16 - Février 2000)

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L’île de Príncipe est située à 150 km au nord de São Tomé. De taille réduite, elle présente deux visages contrastés : le nord, facile d’accès, est relativement plat et fortement cultivé, tandis que le sud, au relief accidenté et couvert d’une forêt dense, est assez impénétrable. Bien qu’entourée de superbes plages, le véritable attrait de l’île, à ce jour méconnu, est constitué par sa forêt dense. Celle-ci abrite de magnifiques paysages, une végétation qui semble avoir échappé à la prédation humaine, et un nombre important d’oiseaux peu farouches, dont un grand nombre sont endémiques. La végétation de Príncipe n’a, jusqu’à présent, fait l’objet d’aucune étude synthétique. Les travaux les plus remarquables nous proviennent de A.W. Exell (Exell, 1944) et de T. Monod (Monod, 1958). Ces deux auteurs n’ayant passé que très peu de temps sur l’île, leurs investigations sont incomplètes. C’est dans ce contexte que la composante du programme ECOFAC de São Tomé a décidé de relancer l’étude scientifique de Príncipe. Notre mission, d’une durée d’une semaine, qui fait suite à trois voyages effectués ces deux dernières années par T. Stévart, nous a permis de progresser dans la connaissance de la biodiversité de Príncipe. En novembre 1998, nous avions essayé d’atteindre le sommet de l’île, le Pico de Príncipe. Mais notre tentative s’est soldée par un échec partiel résultant du mauvais temps. Elle a néanmoins mis en évidence la présence, à partir de 200 m d’altitude, d’une forêt, probablement primaire, d’une richesse spécifique remarquable. Le Pico de Príncipe a vraisemblablement été exploré en différentes occasions, mais nous n’avons trouvé que deux témoignages incontestables de son ascension. La première, en 1929, a consisté à mettre en place une borne à son sommet. La seconde a été réalisée par T. Monod le 30 août 1956, qui n’a malheureusement pas pu faire des inventaires botaniques sérieux en raison des conditions climatiques difficiles. L’itinéraire de l’expédition débute à la roça de San Joaquim et traverse ensuite des plantations le plus souvent abandonnées. Il se poursuit parallèlement à la mer, avant de bifurquer, aux environs du Pico João Dias Pai, vers le centre de l’île. A cet endroit se trouve une rivière, le Rio da Lapa ou l’Agua Agrião, que l’on doit traverser. C’est aux environs de 200 m d’altitude que commence la forêt dense primaire ou faiblement secondarisée. Il faut ensuite longer une longue crête couverte d’une végétation qui progressivement s’éclaircit. Vers 650 m, la végétation est dominée par un Pandanus (Pandanaceae) qui reste à ce jour indéterminé. On jouit alors d’une vue magnifique. Si les conditions climatiques le permettent, le Pico de Príncipe et quelques cascades qui s’élancent sur son flanc peuvent être observées. Le chemin bifurque ensuite vers un plateau légèrement vallonné s’étalant entre 600 et 700 m. Il abrite une forêt dense et haute. Le diamètre des arbres qui s’y trouvent suggère qu’ils n’ont pas été coupés au début de ce siècle lors de la campagne d’éradication de la mouche tsé-tsé. De plus, l’absence de plantes accompagnatrices de l’homme indique que cette partie de l’île n’a jamais été cultivée. Cette conviction est renforcée par le manque d’accessibilité du site. Cet endroit est idéal pour établir un campement de base : les nombreuses rivières qui le sillonnent fournissent de l’eau en abondance, le relief, peu accidenté, permet d’étendre les tentes et la proximité du Pico en fait un avant-centre idéal. Le chemin quitte ensuite ce plateau pour emprunter une série de crêtes qui mènent au sommet de l’île. Les pentes sont de plus en plus escarpées et la végétation s’éclaircit. Le nombre d’épiphytes augmente progressivement, au point de rappeler les forêts de haute altitude de São Tomé.

Lae martin-chasseur à poitrine bleue (Halcyon malimbicus dryas) est endémique à Principe. Il ne pêche pas et se nourrit de vers, d'escargots ou d'autres oiseaux

Le sommet peut être décrit comme un petit monticule allongé selon un axe est-ouest, bordé sur ses trois flancs de précipices. Il est indiqué par une borne en béton dans laquelle est insérée une grande barre métallique. La végétation du sommet est entièrement recouverte d’épiphytes, en majorité des mousses dans lesquelles se noient un grand nombre d’orchidées et une espèce de Lentibulariaceae jaune, Utricularia mannii. Les nouvelles signalisations d’Orchidaceae pour l’île de Príncipe, découvertes lors des missions précédentes sont en cours de publication. L’ascension du Pico a néanmoins permis de découvrir trois espèces d’orchidées inconnues dans l’île. Au cours des deux dernières années, 49 espèces d’orchidées, non signalées dans les travaux de A.W. Exell (1973), auront été récoltées sur l’île. Celles-ci contiennent deux nouveaux taxons pour la science. Les inventaires botaniques effectués ces dernières années (hors orchidées) sont en cours d’analyse, mais une première approximation porte le nombre de nouvelles signalisations par rapport aux travaux d’Exell (1973) à 29. Parmi celles-ci, 12 ont été récoltées en herbier (annexe 2) et 17 nous proviennent des observations de F. de Oliveira (annexe 3). Ce nombre ne tient compte ni des 7 échantillons actuellement indéterminés, ni des herbiers récoltés lors des précédentes missions. Príncipe abrite 12 espèces d’oiseaux endémiques aux îles du Golfe de Guinée, dont 7 ayant une aire de distribution limitée à Príncipe même. A celles-ci il faut rajouter 7 sous-espèces endémiques d’oiseaux du continent africain. Comparant la taille de l’île et le taux d’endémisme qui y prévaut, on peut souligner qu’il y a eu peu de recherches sur le statut, la distribution et l’écologie de l’avifaune de Príncipe. Le guide des oiseaux de São Tomé et Príncipe (Christy, P. and Clarke, W., 1998, ECOFAC) est un excellent résumé des connaissances actuelles des oiseaux de Príncipe. Le statut et la distribution des oiseaux dans les terres de basse altitude de l’île sont maintenant assez bien documentés, bien que l’on connaisse peu leur écologie. Par contre on connaît beaucoup moins les oiseaux de la zone montagnarde, peu de collecteurs ou d’ornithologues ont visité les montagnes de Príncipe au vingtième siècle et de ceux qui ont pénétré la forêt primaire, comme B. Alexander en 1909 et J.G. Correia en 1928, aucun n’a fait de recherches sur le Pico de Príncipe. Jusqu’à notre expédition, les questions suivantes étaient non résolues: quels sont les oiseaux qui occupent la forêt de montagne, quelle est leur abondance et à quelle altitude s’arrête leur habitat ? En annexe 1 est dressé un index d’abondance des oiseaux endémiques avec une estimation de l’élévation maximale qui les caractérise (présentation du tableau suivant Peet et Atkinson, 1994). Comme notre expédition s’est déroulée à la saison des pluies, les altitudes maximales sont peut-être uniquement valables pour cette période de l’année. Une seule espèce de la forêt de montagne que l’on considère non endémique était signalée antérieurement, et a éte retrouvée, il s’agit du perroquet Jaco. Elle n’est pas reprise dans l’index. Il y a cinq espèces/sous-espèces d’un intérêt particulier pour lesquelles cette expédition a clarifié le statut : Des cris de chouettes ayant été entendus dans les années 70, on soupçonnait depuis cette époque la présence du petit-duc de São Tomé ou une espèce encore non décrite de chouette. Aucune chouette n’a été entendue de nuit par aucun de nous, et ce malgré l’utilisation d’enregistrements du chant du petit-duc de São Tomé. Il est peu probable qu’une population de taille viable existe sur l’île. La sous-espèce du merle de São Tomé vivant à Príncipe n’avait été vue que cinq fois depuis sa découverte en 1901. Depuis cette date son statut en forêt primaire a largement été basé sur des spéculations. Heureusement cette espèce y est relativement commune. Notre groupe a eu de nombreuses occasions d’observer cet oiseau, et il est apparu que le merle de Príncipe est probablement une espèce (et non une sous-espèce) différente de celle de São Tomé. Plus petit, le bec et les pattes plus jaunes, le chant et le comportement différents, il occupe un habitat beaucoup plus réduit que la sous-espèce de São Tomé. Depuis les dix dernières années les études des régions de basse altitude ont seulement permis de trouver quelques individus de zostérops becfigue. Des signalisations datant du milieu du dix neuvième siècle indiquent que cette espèce était alors plus abondante dans la région montagnarde de l’île, fournissant l’espoir qu’il en était toujours de même actuellement. Malheureusement nous n’avons pas trouvé cette espèce à des altitudes supérieures à 350 m ce qui est certainement une indication inquiétante de l’état de son statut. Les études concernant la sous-espèce de serin roux de Príncipe indiquaient que les effectifs de cet oiseau avaient significativement diminué au cours des deux derniers siècles. Il est pourtant apparu qu’il était le second en abondance pour la zone montagnarde. La sous-espèce d’ibis olive trouvée à Príncipe n’avait été signalée qu’une seule fois depuis 1901 et les premières données indiquaient qu’elle pourrait vivre dans le sud de l’île et dans les montagnes. Cet ibis n’a jamais été vu ou entendu malgré des recherches extensives. Nous avons aussi pu récolter quelques spécimens de grenouilles, d’insectes ainsi qu’un crabe. Ces spécimens sont actuellement en cours de détermination et de description, mais il est dès à présent clair que plusieurs nouvelles espèces d’insectes seront décrites

Le merle de Principe (Turdus olivaceofuscus xanthorhynchus) n'avait été vu que cinq fois depuis sa découverte en 1901.

L’une des curiosités de l’ascension a été de découvrir que l’altitude du Pico de Príncipe pourrait être moins élevée que les 948 m couramment admis. Le Pico Mencorne, situé un peu plus à l’est, pourrait dès lors, être le point culminant de l’île. Cette mission pose de nouvelles questions qu’une étude approfondie de l’île devrait élucider : Quel est le point culminant de l’île ? La végétation présente à cette altitude peut-elle être rapprochée de l’étage montagnard présent à São Tomé au-dessus de 1400 m ? Cela parait probable, l’altitude étant en elle-même dépourvue de sens; elle influence la pluviosité et la température, mais des microclimats peuvent se rencontrer et créer des endroits particulièrement intéressants à étudier. La forêt primaire est-elle encore présente à Príncipe et, dans ce cas, quelle est son étendue ? Répondre à cette question est difficile, car l’île de Príncipe abrite en basse altitude un grand nombre de pics inaccessibles qui ont dû servir de refuge à la végétation lors des périodes de dégradation liées à une activité humaine intense. Les forêts qui nous semblent être primaires aujourd’hui pourraient dès lors être de vieilles forêts secondaires, possédant une flore proche de la forêt primaire. L’affinité des flores de Príncipe et de São Tomé entre elles n’est-elle pas beaucoup plus importante que les travaux d’Exell le suggèrent ? Il est fort probable que l’affinité de ces deux îles est plus grande que ce qu’Exell a écrit. Une étude botanique plus approfondie apporterait peut-être réponse à certaines de ces questions. De même, peut-on considérer la forêt de basse altitude de Príncipe comme une relique des forêts, actuellement disparues, qui peuplaient São Tomé à basse altitude ?

	Jonathan Baillie, Institute of Zoology, Zoological society of London J.baillie@ic.ac.uk Gilles Joffroy et Tariq Stevart, Laboratoire de botanique systématique et de phytosociologie, Université libre de Bruxelles

Le site internet www.ggcg.st contient le journal de l’expédition ainsi qu’une partie des photos prises par les auteurs Bibliographie • Christy, P. and Clarke, W., 1998: guide des oiseaux de São Tomé et Príncipe - ECOFAC • Exell, A. W., 1973 : angiosperms of the islands of the gulf of Guinea (Fernando Po, Príncipe, São Tomé and Annobon). Bull. Brit. Mus. (Natural history), London Bot. 4(8) : 327-411 • Peet, N.B., Atkinson, P., 1994 : the biodiversity and conservation of the birds of São Tomé and Príncipe. Biodiversity conservation 3, 851-867 • Stevart, T., Geerinck, D. & Lejoly, J. (in press) : listes des Orchidaceae de São Tomé et Príncipe. Acta bot. Gallica   ANNEXE 1: Abondance et altitude maximale des oiseaux endémiques de forêt de montagne Espèce endémique de Príncipe ou de São Tomé et Príncipe Nom scientifique Forêt de montagne Altitude (m) Pigeon de Malherbe Columba malherbii * 0-750 Hibou ? Otus sp. - - Martinet de São Tomé Chaetura thomensis - 0-250 Martin-pêcheur à ventre blanc Alcedo nais ** 0-700 Drongo de Príncipe Dicrurus modestus - 0-380 Choucador de Príncipe Lamprotornis ornatus **** 0-750 Merle de São Tomé Turdus olivaceofuscus xanthorhynchus *** 0-800 Cratérope de Príncipe Horizorhinus dohrni ***** 0-920 Souimanga de Hartlaub Nectarinia hartlaubii **** 0-920 Zostérops becfigue Zosterops ficedulinus ficedulinus - 0-350 Speirops de Príncipe Speirops leucophaeus *** 0-800 Serin roux Poliospiza rufobrunnea rufobrunnea ***** 0-920 Tisserin de Príncipe Ploceus princeps * 0-600 Sous-espèces endémiques de Príncipe qui sont des sous-espèces d’espèces du continent africain Ibis olive Bostrychia olivacea rothschildi - - Colombar à front nu Treron calva virescens - 0-350 Tourterelle à masque blanc Aplopelia larvata simplex *** 0-750 Coucou foliotocol Chrysococcyx cupreus insularum * 0-750 Martinet des maisons Apus affinis bannermani - 0-250 Martin-chasseur à poitrine bleue Halcyon malimbicus dryas **** 0-750 Souimanga olivâtre Nectarinia olivacea cephaelis *** 0-800 ***** Abondant vu ou entendu 50 fois ou plus par jour dans un habitat spécifique **** Très commun vu ou entendu de 10-50 en un jour *** Commun vu ou entendu 1-10 par jour. ** Fréquent vu ou entendu à plus d’une occasion dans un habitat mais pas tous les jours. * Rare signalisation aux cours d’occasions très rares dans un certain habitat et ce malgré des tentatives particulières pour le localiser. - Absent non retrouvé dans un type d’habitat spécifique.   ANNEXE 2: Nouvelles signalisations pour Principe par rapport aux travaux d'Exell (1973) sur base d'herbiers récoltés Famille Espèce Acanthaceae sp. Connaraceae Cnestis sp. Euphorbiaceae Antidesma membranaceum Euphorbiaceae Cleistanthus libericus Euphorbiaceae Discoclaoxylon occidentale Myrsinaceae Ardisia staudtii Myrsinaceae Rapanea melanophloeos Rubiaceae Chassalia donniana Thymelaeaceae Dicranolepis thomensis Thymelaeaceae Peddia thomensis Urticaceae Elatostema paivaeanum Urticaceae Pilea manniana   ANNEXE 3: Nouvelles signalisations sans herbiers (d'après F. de Oliveira) Famille Espèce Acanthaceae Acanthus montanus Araliaceae Schefflera mannii Caesalpiniaceae Cynometra mannii Clusiaceae Symphonia globulifera Euphorbiaceae Pseudagrostistachys africana Euphorbiaceae Uapaca guineensis Euphorbiaceae Euphorbia tirucalli Mimosaceae Mimosa pudica v. hispida Moraceae Ficus pumila Myristicaceae Pycnanthus angolensis Myrtaceae Syzygium guineense Rubiaceae Diodia scandens Rubiaceae Ixora coccinea Rubiaceae Psychotria peduncularis Sapotaceae Manilkara multinervis Urticaceae Phenax sonneratii Urticaceae Urera trinervis