Photo : C. Aveling	REFUGES ET CONSERVATION (Article paru dans Canopée n° 19 - Janvier 2001)

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La conservation de la nature en Afrique est essentiellement basée sur un vaste réseau d'aires protégées. Avant 1960, celui-ci visait presque exclusivement la sauvegarde de la grande faune des savanes. La conservation des écosystèmes ne vit le jour que dans les années 1970 et 1980. Les lions, éléphants, rhinocéros et gorilles continuèrent à focaliser l'attention et drainer les fonds, mais progressivement, l'intérêt se porta sur la flore, la faune et leurs interdépendances. C'est ainsi que furent créées les premières aires protégées en milieu forestier. Aujourd'hui, les forêts tropicales, par la biodiversité qu'elles abritent, et à cause des menaces qui s'exercent sur elles, sont devenues la grande priorité. La pression démographique et les besoins du monde industrialisé n'ont fait qu'augmenter; la forêt constituant un enjeu de taille, toute proposition pour placer des étendues significatives à l'abri de la convoitise humaine est âprement combattue. Dans ce contexte, la théorie des refuges tombe à point nommé. Justifiant la protection de certaines zones en qualité de refuges du Pléistocène, elle est mise en avant plus souvent qu'à son tour. Mais de quoi s'agit-il ?

La théorie des refuges

Nombre d'espèces d'oiseaux de forêt par carré de un degré : (a) espèces anciennes, reliques du Miocène, âgées de 6-8 millions d'années; (b) espèces intermédiaires; (c) espèces présumées récentes, âgées de moins de 3 millions d'années (d'après Fjeldsa et Lovett, 1997). La comparaison de ces cartes montre bien que les trois groupes d'espèces n'ont pas du tout le même type de distribution. Il est intéressant de noter l'abondance d'espèces moyennement anciennes dans les forêts de la cuvette et l'absence d'espèces anciennes ou moyennement anciennes dans les forêts d'Afrique orientale. ( Cliquez sur la carte pour une meilleure définition. )

Depuis la seconde moitié du XIXe siècle, nous savons que le Sahara s'est étendu à plus de 600 kilomètres au sud de sa limite actuelle alors que par moments il devait être réduit à d'infimes îlots. Dans le Ruwenzori, on trouve d'anciennes moraines glaciaires à plus de 1.500 mètres en dessous des moraines actuelles, et bien des montagnes d'Afrique orientale portent les traces de glaciers aujourd'hui disparus. Le climat de l'Afrique sub-saharienne n'a donc pas toujours été identique à ce qu'il est actuellement. Sur base de ces observations et de bien d'autres, l'ornithologiste anglais R.E. Moreau avait ainsi avancé, dès les années 1960, l'hypothèse selon laquelle la forêt tropicale guinéo-congolaise avait, elle aussi, subi des phases d'expansion et de retrait. Il avait même suggéré que ces "pulsations" pouvaient être à l'origine de leur immense diversité biologique. Mais Moreau ne pouvait appuyer ses idées que sur de maigres indices. La paléopalynologie en était encore à ses balbutiements et la datation au carbone 14 était tout juste mise au point. Le développement fabuleux des techniques au cours du dernier quart de siècle - en partie grâce à la recherche pétrolière - changea tout cela. L'identification et la datation des restes fossilisés de végétaux et de leurs pollens fit des progrès énormes et, petit à petit, l'histoire du climat et de la végétation d'Afrique tropicale put être reconstruite. Bien sûr, beaucoup de questions attendent encore une réponse, mais les grandes lignes ne sont plus contestées. On découvrit que les cycles orbitaux de notre planète, décrits en 1930 pour la première fois par Milankovitch, un mathématicien tchèque, induisaient des cycles climatiques. Depuis 800.000 ans, ces cycles climatiques ont une périodicité d'environ 100.000 ans. Dans les régions tempérées, ils ont provoqué avancées et reculs des glaciers continentaux. Dans les régions tropicales, ils ont eu pour effet, par rapport à la situation actuelle, de réduire et morceler les forêts durant 80% du temps, de fortement les réduire - à la limite de leur disparition - durant environ 10% du temps, et durant les 10% du temps restant, elles ont été en transgression, c'est-à-dire un peu plus étendues qu'aujourd'hui et confluentes. L'histoire du climat pouvait donc désormais fournir une explication à la distribution des espèces. Elle allait aussi pouvoir expliquer la diversité biologique. En 1969, J. Haffer, un géologue et ornithologiste allemand travaillant en Amazonie, avait en effet publié les premiers fondements de sa théorie des refuges. Il partait du principe que durant le Pléistocène, la forêt amazonienne avait dû subir des contractions répétées durant lesquelles elle avait été fortement morcelée. En superposant la distribution hypothétique des refuges avec la distribution actuelle d'espèces d'oiseaux, il parvenait à démontrer que ces multiples pulsations de la forêt étaient à l'origine des espèces. Isolées durant des dizaines de milliers d'années dans des refuges séparés, les populations d'une même espèce subissaient une dérive génétique, à tel point que, remises en contact au cours de la transgression forestière suivante, elles ne se reconnaissaient plus et étaient devenues des espèces différentes. Haffer eut plus de succès que Moreau et sa théorie engendra un enthousiasme énorme. Très vite elle fut adaptée à l'Afrique, notamment par A. Diamond et A. Hamilton en 1980, T. Crowe et A. Crowe en 1982 et E. Mayr et R. O'Hara en 1986. Six refuges principaux furent identifiés, centrés respectivement sur la Sierra Leone et le Liberia, la Côte d'Ivoire et le Ghana, le Cameroun et le Gabon, l'est de la cuvette du Congo et l'est de la Tanzanie. A. Prigogine, en 1988, fut probablement le premier à suspecter également l'existence d'un refuge dans le centre de la cuvette. Beaucoup d'observations semblaient confirmer l'existence et l'importance de ces refuges. La théorie de Haffer devint ainsi la base de toute explication concernant la biogéographie ou la spéciation en Afrique tropicale.

Le genre Impatiens de la famille des Balsaminacées compte 92 espèces en Afrique sub-saharienne, toutes d'origine très récente (d'après Fjeldsa et Lovett, 1997). Ci-contre, 4 espèces des montagnes du Rift occidental. Photo : J.P. Vandeweghe

Survivre n'est pas se diversifier Très vite des réserves furent cependant exprimées. Certains scientifiques pensaient que la spéciation et la distribution actuelle des espèces pouvaient être expliquées par des facteurs strictement écologiques ou climatiques. D'autres se demandaient comment le morcellement ancien des forêts aurait pu être à l'origine de la différenciation des espèces, quand le morcellement actuel semble rester sans conséquence. Les forêts du Nigeria occidental, par exemple, sont plus semblables à celles du Ghana qu'à celles du Cameroun, et la séparation entre les forêts congolaises et les forêts guinéennes ne se trouve pas au niveau de la coupure du Dahomey, une trouée de savanes de plus de 600 kilomètres de large située au Bénin et au Togo, mais au niveau de la Cross River, une barrière totalement inattendue (Maley, 1996). L'explication est simple : la différenciation entre les espèces de la région guinéenne et celles de la région congolaise est beaucoup plus ancienne que la coupure du Dahomey, apparue il y a seulement quelques milliers d'années (Maley, 1996). Même Haffer a finalement commencé à douter de sa théorie et, en 1997, il a lui-même fait la synthèse des modèles alternatifs de spéciation pour l'Amazonie. Pourtant les données de la paléoclimatologie et la palynologie sont maintenant irréfutables. Les refuges forestiers ont bel et bien existé, et il est certain que c'est grâce à eux que nous possédons aujourd'hui encore une riche flore et faune forestières en Afrique tropicale. Depuis le Miocène - il y a 10 à 15 millions d'années -, bien des espèces ont été perdues, et la flore des forêts tropicales africaines est certainement moins riche que celle d'Amérique ou d'Asie, mais sans les refuges, rien n'aurait survécu aux vicissitudes du climat (Maley, 1996). Ce qui est moins clair, c'est le rôle que ces refuges auraient éventuellement pu jouer dans la différenciation des espèces. Pour résoudre ce problème, il faudrait connaître beaucoup mieux la distribution actuelle des espèces et leurs préférences écologiques. Il faudrait aussi connaître avec précision leur âge. Or le peu que nous savons à ce sujet nous montre que cet âge est très variable, mais que beaucoup d'espèces sont nettement plus anciennes que les variations cycliques de la forêt. Beaucoup d'espèces d'arbres semblent être apparues il y a 5 à 15 millions d'années (Maley, 1996). En comparant la distribution d'espèces anciennes et présumées récentes de plantes et d'oiseaux en Afrique tropicale, J. Fjeldsa et J. Lovett ont montré que les refuges ont en effet agi comme de véritables musées. Bien que la plupart des espèces très anciennes, datant du milieu ou de la fin du Miocène, aient une vaste distribution, ils en ont conservé quelques-unes qui représentent manifestement les dernières reliques de lignages en grande partie éteints. Parmi les oiseaux, on trouve dans cette catégorie notamment le paon congolais Afropavo congensis, les pintades de forêt Agelastes meleagrides et A. niger, le canard de Hartlaub Pteronetta hartlaubii, les picathartes Picathartes gymnocephalus et P. oreas, le pseudolangrayen Pseudochelidon eurystomina. Parmi les plantes, on trouve essentiellement des arbres. Quant aux espèces récentes, nées au Pliocène et au Pléistocène, leur distribution ne montre que très peu de corrélation avec les refuges (voir cartes). En fait, elles semblent être surtout nombreuses dans les zones marginales du bloc forestier où existe une mosaïque complexe de milieux basée sur des gradients abrupts, telle qu'on en trouve dans la zones de contact forêt-savane, dans les régions montagneuses ou aux abords des zones humides. Parmi les oiseaux, on peut citer de nombreux groupes de passereaux. Parmi les plantes, les impatientes Impatiens sont un bon exemple (voir photos). Sur le plan strictement scientifique, la controverse demeure entière et il faudra encore beaucoup de travail sur le terrain avant de pouvoir trancher objectivement. Malheureusement, il devient de plus en plus difficile de trouver des financements. Sur le plan de la conservation, il est par contre évident que si les refuges de Pléistocène méritent d'être respectés, il serait regrettable de tout miser sur eux. La biodiversité est en effet un concept dynamique. Continuellement des espèces disparaissent et d'autres naissent. En se focalisant sur les anciens refuges, on risque donc de garder les "musées", mais de perdre les "laboratoires" où les nouvelles espèces se conçoivent. Or la conservation des zones marginales où la spéciation aurait lieu est non seulement plus difficile à justifier, mais surtout plus difficile à mettre en oeuvre. Alors que les zones des anciens refuges sont par définition stables, les zones de spéciation sont complexes, souvent mal définies et susceptibles de se déplacer au gré des changements climatiques.

Jean Pierre Vande weghe

Bibliographie