Photo : M. Gunther	Marqueurs biogéographiques et identification des refuges forestiers du Quaternaire supérieur (Article paru dans Canopée n° 19 - Janvier 2001)

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La biogéographie évolutive est l'étude spatio-temporelle des diversités biologiques, de leur origine, de leur évolution et de leur régulation dans des espaces hétérogènes et changeants. C'est donc une approche qui traite à la fois les aspects historiques et contemporains de la biodiversité. Parallèlement aux travaux menés en vue de mesurer l'importance des variations climatiques sur les modifications environnementales, elle tente d'appréhender les processus macro- et micro-évolutifs des organismes vivants à différentes échelles spatiales, principalement de la flore et de la faune. Plus récemment, l'émergence des épidémies virales a poussé les biologistes à aborder l'étude biogéographique des virus HIV, SIV, Ebola, Lassa au regard de leurs hôtes respectifs. Science aujourd'hui en véritable expansion, la biogéographie évolutive a des interactions avec de nombreuses disciplines telles que la géologie, la climatologie, la paléontologie. Elle a su également intégrer les progrès réalisés, ces dernières décennies, dans les différents domaines de la biologie. Des outils analytiques, de plus en plus performants, offrent des perspectives nouvelles pour appréhender la reconstruction des scénarios évolutifs avec l'aide de modèles botaniques et fauniques variés. Fort des théories et méthodes développées, il devenait tentant d'imaginer qu'il est maintenant possible de retracer, rapidement, l'histoire de la vie durant le quaternaire récent au sein des milieux tropicaux. Ainsi s'est développée une course aux interprétations biogéographiques, notamment, en vue de localiser les zones de refuges forestiers. Il en résulte que la littérature des 20 dernières années a produit, sur la théorie des refuges, une série d'articles sujets à caution, tant par les concepts (la théorie ne s'applique, en principe, qu'au biome forestier de basse altitude et non à ceux de montagne) que par le choix des taxons (botaniques et zoologiques) sélectionnés en qualité de marqueurs biogéographiques. Ce dernier point est particulièrement important, car des études récentes montrent que : peu de taxons peuvent être considérés comme des marqueurs fiables ; le choix de ces marqueurs requiert une très bonne connaissance de l'ensemble du groupe taxinomique concerné. L'exemple ci-dessous montre clairement qu'il n'est plus possible d'accepter des interprétations biogéographiques basées sur des postulats aussi hasardeux que (par ex.) : la famille des N…acées est l'une des plus importantes de la forêt ombrophile africaine et constitue donc un exemple valable pour vérifier la théorie des refuges forestiers quaternaires… Un tel critère quantitatif " d'importance " n'a pas de rapport évident avec les qualités attendues d'un marqueur biogéographique.

Qui est monté sur   l'arche de Noé ?

Les publications disponibles témoignent du savoir accumulé sur les flores et faunes de l'Afrique centrale. Toutefois, il serait illusoire de penser que les connaissances acquises autorisent, d'emblée, l'étude des scénarios évolutifs. En réalité, nous ne disposons que très rarement de données satisfaisantes sur la distribution et la classification des espèces. Je citerai, pour exemple, deux groupes d'espèces animales abondantes sur tous les marchés de viande de chasse. Les escargots terrestres du genre Achatina (complexe schweïnfurthi) sont représentés par plusieurs espèces dans le bassin du Congo. Mais, personne n'est actuellement en mesure de mettre un nom sur les espèces potentielles et de préciser leur distribution respective ! Un autre exemple est celui du céphalophe bleu Cephalophus monticola, une des ressources alimentaires clés. Un travail de révision (Colyn et al, en préparation) montre que la systématique de cette espèce est des plus complexe. En réalité, si pour la majorité des biologistes qui ont une bonne expérience de l'Afrique centrale, le céphalophe bleu est une espèce caractéristique du milieu forestier tropical, il faut noter qu'elle a également une vaste distribution en Afrique orientale et australe. 26 taxons ont été décrits sur base de la coloration qui varie du bleu ardoise ou brun rougeâtre et de nombreuses populations habitent les savanes boisées soudano-zambéziennes (Fig. 1). De ce fait, elle n'est pas, dans son ensemble, un représentant typique de la forêt guinéo-congolaise et elle ne peut donc être retenue comme marqueur biogéographique pour tenter d'identifier les refuges forestiers. En effet, la structuration populationnelle actuelle de C. monticola montre que la fragmentation forestière n'est pas un facteur limitatif à sa répartition géographique. Il en résulte que, lors des périodes d'aridité du Quaternaire supérieur, à l'inverse du céphalophe de Peters (complexe C. callipygus) dont l'écologie et la distribution sont étroitement liées à la forêt tropicale humide, le céphalophe bleu n'était pas strictement confiné au sein des refuges forestiers. De telles différenciations écologiques et géographiques, entre espèces phylogénétiquement proches et présentes au sein des mêmes forêts de l'Afrique centrale, s'observent dans la plupart des groupes taxinomiques. Ainsi, parmi les cercopithèques réputés forestiers, C. nictitans-mitis, l'espèce la plus abondante, présente les mêmes caractéristiques de distribution que le céphalophe bleu. Ce cercopithèque, absent de la plus grande partie de la rive gauche du Congo en RDC, est commun dans les savanes zambéziennes et des populations périphériques habitent l'Angola, l'Ethiopie, l'Afrique occidentale et australe (Fig. 2). Toutefois, les cercopithèques du complexe C. cephus/ascanius, à l'instar du céphalophe de Peters, sont strictement inféodés au massif forestier guinéo-congolais. Ainsi, les connaissances récemment acquises sur les espèces végétales et animales de l'Afrique centrale montrent que les outils analytiques nouvellement développés en biogéographie évolutive ne peuvent être utilisés qu'avec des marqueurs adaptés aux différents objectifs visés. Un même marqueur ne peut être utilisé pour tenter d'identifier, à la fois, les principales régions fauniques et/ou botaniques, les zones de refuge forestier, de dispersalisme, d'intergradation secondaire…

	Marc Colyn Marc.Colyn@univ-rennes1.fr